今天給各位分享威寶龍c3是什么材料的知識，其中也會對C3是什么材料進行解釋，現在開始吧！

請問一下，想去韓國的語言班學習的話 辦理C3簽證都需要什么材料？

你讀語言的話應該是D-4的簽證，一般研修（D-4），而不是c3“留學簽證”是停留期限需要 90 天以上的長期簽證，因此申請該類簽證首先由韓國招生學校辦理“法務部簽證發給認證書”。受到該認證書的代碼之后，申請時附上身份證、戶口本、簽證申請書及 2 寸證明照一張即可。同時推薦語言研修人員也最好取得“法務部簽證發給認證書”后，申請長期簽證。 “法務部簽證發給認證書”是由韓方招生院校所在地出入國管理事務所辦理，所需材料一般由校方向學生索要。 步驟：1、 申請 根據所持有護照的種類不同，分別按下列步驟提出申請 因公護照：根據申請人的所在地不同，分別通過山東省外辦或當地外辦申請 因私護照：本人直接到總領事館申請 商務，個人旅游，團體旅游：7個工作日 探親簽證：14個工作日 長期簽證（有返簽證號者）：4個工作日2、 提交材料時應注意的事項 - 邀請函、簽證發給認定書等材料的有效期為3個月 - 邀請函應注明邀請期間、邀請目的、邀請對象以及在韓滯留期間的身元保證和經濟保障等內容、且必須提供原件3、 簽證費 - 除下列一定數額的收費項目以外，總領事館不收取其他任何附加費用 一次簽證（90天以內）：人民幣249元 一次簽證（90天以上）：人民幣415元 多次簽證：人民幣664元 再入國許可期限延長：人民幣166元 團體旅游：人民幣83元 個人旅游：人民幣249元4、 共同具備的材料 - 簽證申請表1張（在簽證窗口領取或在我館網站下載） - 照片1張（3.5 ㎝ 4.5 ㎝） - 護照5、 其他注意事項 - 持短期采訪（C-1）、短期商用（C-2）、短期綜合（C-3）、短期就業（C-4）簽證入境韓國后，滯留資格不可變更。 - 持有91日以上長期簽證者人， 從入國之日起90天以內， 必須到當地出入境管理事務所登記。有關外國人登記的具體內容，可以向機場、碼頭、出入境管理事務所咨詢。

軸承C、cc、w33、c3代表什么

是正確的，fa代表的是鋼制實體保持架，外圈引導!

還有一些代號如：

f——

鋼制實體保持架，滾動體引導。

fas——

鋼制實體保持架，外圈引導，帶潤滑槽。

fb——

鋼制實體保持架，內圈引導。

fbs——

鋼制實體保持架，內圈引導，帶潤滑槽。

fh——

鋼制實體保持架，經滲碳淬火。

h

，

h1——

滲碳淬火保持架。

fp——

鋼制實體窗型保持架。

fpa——

鋼制實體窗型保持架，外圈引導。

fpb——

鋼制實體窗型保持架，內圈引導。

fv

，

fv1——

鋼制實體窗孔保持架，經時效、調質處理。

l——

輕金屬制實體保持架，滾動體引導。

la——

輕金屬制實體保持架，外圈引導。

las——

輕金屬制實體保持架，外圈引導，帶潤滑槽。

lb——

輕金屬制實體保持架，內圈引導。

lbs——

輕金屬制實體保持架，內圈引導，帶潤滑槽。

lp——

輕金屬制實體窗型保持架。

lpa——

輕金屬制實體窗型保持架，外圈引導。

lpb——

輕金屬制實體窗型保持架，內圈引導（推力滾子軸承為軸引導）。

m

，

m1——

黃銅實體保持架。

ma——

黃銅實體保持架，外圈引導。

mas——

黃銅實體保持架，外圈引導，帶潤滑槽。

mb——

黃銅實體保持架，內圈引導（推力調心滾子軸承為軸圈引導）。

mbs——

黃銅實體保持架，內圈引導，帶潤滑槽。

mp——

黃銅實體直兜孔保持架。

mpa——

黃銅實體直兜也保持架，外圈引導。

mpb——

黃銅實體直兜孔保持架，內圈引導。

t——

酚醛層壓布管實體保持架，滾動體引導。

ta——

酚醛層壓布管實體保持架，外圈引導。

tb——

酚醛層壓布管實體保持架，內圈引導。

thb——

酚醛層壓布管兜孔型保持架，內圈引導。

tp——

酚醛層墳布管直兜孔保持架。

tpa——

酚醛層壓布管直兜孔保持架，外圈引導。

tpb——

酚醛層壓布管直兜孔保持架，內圈引導。

tn——

工程塑料模注保持架，滾動體引導，用附加數字表示不同的材料。

tnh——

工程塑料自鎖兜孔型保持架。

tv——

玻璃纖維增強聚酰胺實體保持架，鋼球引導。

tvh——

玻璃纖維增強聚酰胺自鎖兜孔型實體保持架，鋼球引導。

tvp——

玻璃纖維增強聚酰胺窗式實體保持架，鋼球引導。

tvp2——

玻璃纖維增強聚酰胺實體保持架，滾子引導。

tvpb——

玻璃纖維增強聚酰胺實體保持架，內圈引導（推力滾子軸承為軸引導）。

tvpb1——

玻璃纖維增強聚酰胺實體窗式保持架，軸引導（推力滾子軸承）。

沖壓保持架

j——

鋼板沖壓保持架。

jn——

深溝球軸承鉚接保持架。

保持架變動

加在保持架代號之后，或者插在保持架代號中間的數字，表示保持架結構經過變動。這些數字只用于過渡時期。。。

化驗單上補體C3是什么

補體C3不是酶也不是RNA。補體C3是補體系統中含量最多、最重要的一個組分，它是補體兩條主要激活途徑的中心環節，有著重要的生物學功能。

補體是由30余種可溶性蛋白、膜結合性蛋白和補體受體組成的多分子系統，故稱為補體系統。根據補體系統各成分的生物學功能，可將其分為補體固有成分、補體調控成分和補體受體。C3是血清中含量最高的補體成分，分子量為195000，主要有巨噬細胞和肝臟合成，在C3轉化酶的作用下，裂解成C3a和C3b兩個片段，在補體經典激活途徑和旁路激活途徑中均發揮重要作用。

補體動態變化在臨床上越來越受到重視。抗原-抗體復合物引起的胃炎病人血清總補體和C3均明顯下降。大多數全身性紅斑狼瘡患者血清補體的降低和病情惡化有關。活動性全身性紅斑狼瘡患者血清中C1、C4、C2和C3降低，病情緩解時血清補體水平恢復正常。

擴展材料：

補體C3數值意義

1、降低：主要見于免疫復合物引起的腎炎、系統性紅斑狼瘡、反復性感染、皮疹、肝炎、肝硬化、關節疼痛等。

2、增高：見于各種傳染病及組織損傷和急性炎癥，肝癌等。

參考資料：百度百科-補體C3

c3o混凝土是什么意思 c3o混凝土的意思介紹

1、c3o混凝土是指抗壓強度為C30的混凝土。關于混凝土根據相關規定，將混凝土分為C15，C20，C25，C30等14個等級，而評定等級的標準就是它的抗壓力能力。

2、而c30混凝土就代表它能抗住30pa的壓力，而它的齡期、 養護溫度和濕度等因素會造成巨大影響。混凝土作為現代建筑的主體材料，不同的建筑會采用不同強度的混凝土，有些黑心地產商為了節省成本采用劣質混凝土，造成巨大的損失。

HSW-C3-G是什么塑膠材料啊？

不是常見的名稱，很難判定他是不是一種材料名稱或代號。或與只是某個廠家的一種牌號，就更難查找。汽車配件要看用在什么位置，基本可以確定它是哪類材料。汽車上最常用塑膠料有：PP，ABS，PA66，POM，SMC。如題那個名字后面-G，我估計是加纖的含義，就是加玻纖加強的意思，前面是上述某種材料的廠家牌號，或許是國外某個廠家都有可能。

C3植物和C4植物在碳代謝上有什么相同點

在高等植物中，光合碳同化主要有3種類型：C3途徑，C4途徑和景天酸代謝途徑(CAM)。C3植物中，CO2的固定主要取決于1，5-二磷酸核酮糖羧化酶(RuBPCase)的活化狀態，因為該酶是光合碳循環的入口鑰匙。它催化1，5-二磷酸核酮糖(RuBP)羧化，將大氣中的CO2同化，產生兩分子磷酸甘油酸，可見RuBPCase在C3植物中同化CO2的重要性。C4植物是從C3植物進化而來的一種高光效種類。與C3植物相比，它具有在高光強，高溫及低CO2濃度下，保持高光效的能力。C4植物固定CO2的酶為磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPCase)，與C3作物中RuBPCase相比，PEPCase對CO2的親和力高。C4植物的細胞分化為葉肉細胞和鞘細胞，而光合酶在兩類細胞中的分布不同，如PEPCase在葉肉細胞固定CO2，生成草酰乙酸(OAA)，OAA進一步轉化為蘋果酸(Mal)，Mal進入鞘細胞，脫羧，被位于鞘細胞內的RuBPCase羧化，重新進入卡爾文循環。這種CO2的濃縮機理導致了鞘細胞內的高濃度的CO2，一方面提高RuBPCase的羧化能力，另一方面又大大抑制了RuBPCase的加氧活性，降低了光呼吸，從而使C4植物保持高的光合效率。正是因為C4途徑具有高光合能力，自60年代以來，試圖利用C4光合特性來改進C3植物的光合效率，一直是一個引人注目的研究問題。多年來，人們希望通過C3植物與C4植物雜交，將C4植物同化CO2的高效特性轉移到C3植物中去，但至今尚未取得令人滿意的結果，其雜種F1和F2代的光合效率均比任何一個親本都低，基于上述情況，試圖通過雜交將具有C3途徑的許多作物(如水稻、小麥，大豆)改造為具有C4途徑植株的可能性極微。但卻可能從C3植物中篩選出有PEPCase及C4途徑表達較高的變異株，并加以遺傳改進，從而提高C3植物的光合效率。所以幾十年來，人們設想在那些利用雜種優勢不明顯的品種內，如C3作物大豆、小麥中篩選高光效品種。Winter(1974)指出C3植物(如小麥、大麥)不同的綠色器官中，PEPCase，RUBPase的活性存在顯著差異。這不僅表現在碳同化速率上，同時也表現在碳素同化的途徑上。隨著人們發現C3植物中存在C4途徑，根據這一特點，尋找C4途徑表達強的C3植物逐漸成為光合研究的一個側重點。為此，大量的工作已經被開展并已取得許多令人欣喜的成果。不僅證明了在C3植物中C4途徑的存在，而且發現同種植物中不同品系間C4途徑的強弱有較大差異。但是有關C4途徑在C3植物中的表達方式及途徑的研究開展還很少，人們僅發現C3植物中C4途徑的客觀存在，至于C4途徑在C3植物中的作用機理及在植物光合作用中所占的比例，均有爭議，但無論如何，有關C3植物中C4途徑存在的發現及由此進行的篩選高光效品系工作，為基因工程改造培育新品種和高產農作物提供了理論依據。

1 C3植物中C4途徑的發現及研究現狀

C3植物中C4途徑的發現是伴隨著C4途徑的發現而發現的。1953年Calvin確定了植物體內C3途徑的存在，1965年Kortschack等在夏威夷甘蔗試驗中觀察到CO2固定的初期產物是四碳酸，1966年，澳大利亞的Hatch在甘蔗研究上獲得了證實，并提出了C4途徑。從此植物界光合碳同化方式有了C3途徑和C4途徑的區分。但是隨著研究的日益深入，科學家們發現C3植物和C4植物的區分并非絕對的。Duffus等(1973)報道在C3植物大麥穎片中，具有高于葉片中的PEPCase含量，而PEPCase是C4途徑中關鍵性酶，因此提出了C3植物中可能有C4途徑的存在。Nutbeam等(1976)發現，非成熟的C3作物大麥種子固定CO21 min后，84%的14C分布在蘋果酸中，其余的在戊糖磷酸和蔗糖中。固定后2 min，主要標記產物是蔗糖，6分鐘后，蔗糖中的14C占整個固定14CO2的94%。從而進一步證實了C3植物中C4途徑的存在。在粟米草屬(Mollugo nudicaulis)中同一植物內可同時存在光合作用的C3和C4途徑，嫩葉屬C3途徑，老葉屬C4途徑，中部葉屬于中間類型。在其它C3植物中，亦發現有C4途徑的存在，如寬葉香蒲(Typha latifolia)和芫荽(Coriandrum sativum)(劉振業等，1983)。Cheng等(1988)，Moore等(1989)和Ku等(1991)曾報道，在黃花菊屬(Flaveria)中有類似C4途徑的種類，它們表現出C4植物的特征；另外Bowes等(1989)指出在水韭屬(Isoeres)種類中也具有同樣的現象。Reiskind等(1997)發現一種兩棲植物黑藻(Hydrilla verticillata)，在冬季C3代謝很旺盛，而在夏季水生條件下，盡管不具有“Kranz”結構，但仍有活躍的C4代謝。看來，高等植物CO2的兩種類型代謝途徑，C3和C4途徑不是截然分開的，而是相互聯系的，在一定條件下可以相互轉化的。

Hatch等(1990)經過數年的觀察，他們認為判定植物體內是否具有C4途徑，必須符合以下兩個條件：①酶學研究，即C4途徑有關的酶PEPCase，NAD(P)-蘋果酸酶，NAD(P)-蘋果酸脫氫酶，丙酮酸磷酸雙激酶及碳酸酐酶等，與C3植物體內相應的同功酶比較，活性較高。②14CO2示蹤試驗證明：CO2的最初產物為C4酸即蘋果酸(Mal)和天冬氨酸(Asp)，而且這些有機酸脫羧后，CO2轉移到有機物如糖類、淀粉中去。

1.1 酶學研究

近幾十年來，人們圍繞著C3植物中C4酶的存在做了大量工作，并取得了許多成果。PEPCase是C4途徑的最初固定CO2的酶，大量研究表明，PEPCase不僅存在于C4植物中，而且也廣泛存在于C3植物中。Ting等(1973)認為C3植物PEPCase對底物PEP，HCO3的親和力也比C4植物中同功酶的親和力約高6倍。因此PEPCase在C3植物中碳代謝作用是不可忽視的，尤其當植物體內外條件發生變化時，其活性發生顯著變化。如煙草感染花葉病毒時，RUBPase被抑制，其功能可部分地被PEPCase代償；小麥和大豆在干旱條件下，PEPCase活性可被顯著提高。近來，Jenkins(1989)用PEPCase專一性抑制劑3，3-2氯-2-(二羥膦甲基)-丙烯酯(DCDP)證明，C3植物中C4光合酶PEPCase對CO2的同化有一定的貢獻。郝乃斌等(1991b)的研究表明，大豆不同器官中的PEPCase/RuBPCase的比值差異顯著，其中葉片中的比值最低，為0.27，而種皮中的比值最高為8.66，子葉中為6.49，這說明大豆種皮和子葉中PEPCase活性要比該器官中的RuBPCase活性高出幾倍。而且還證明，PEPCase不僅大量固定呼吸作用所釋放的CO2，同時還可以通過C4途徑固定CO2。C4途徑的存在標志著細胞有可能通過“CO2泵”的方式提高光合碳循環的CO2濃度，使RuBPCase的催化方向朝著有利于形成碳水化合物的方向運轉。Kelly(1977)等認為與C4植物中的PEPCase相比，C3植物體內的活性較低，但與碳同化中的一些限速酶的活性相比，C3植物中的PEPCase的活性仍然是可觀的。

碳酸酐酶(CA)在C4光合中是種很關鍵的酶，它催化CO2到HCO3的快速轉化，而HCO3是PEPCase的底物。Hatch等(1990)利用生化和分子生物學技術研究發現，CA有兩種，即細胞質CA和葉綠體CA，C4植物體內的CA主要是細胞質CA，而C3植物的CA主要是葉綠體CA，這2種CA動力學性質及對CO2的親和力和對抑制劑的敏感性相似。Popova等(1990)發現CA位于C3植物的葉綠體中，它的濃度變化因植物種類而異，一般在86%～96%的范圍，在C3植物中，CA同樣有效地將CO2轉化為HCO-3，為PEPCase提供底物，從而為C3植物中的C4途徑順利進行打下基礎。

丙酮酸磷酸雙激酶(PPDK)是C4途徑的專一性酶，Duffus等(1973)在大麥穎果的青色種皮中，Kisaki等(1973)在煙草的幼苗及Meyer(1982)在未熟的小麥穎果中相繼發現PPDK的存在。Aoyagi等(1986)年也證實在C3植物中，存在著與C4植物同樣的丙酮酸磷酸雙激酶(PPDK)。Hata等(1987)及Aoyagi等(1984)證明，PPDK不但位于葉綠體中，而且還存在于小麥種子的細胞質中；Imaizumi(1991)通過Northern blot分析發現，在水稻種子的細胞質中有PPDK存在。Rosche等(1994)認為PPDK是C4光合作用的關鍵酶，它催化固定CO2的最初受體PEP的再生。PPDK大部分位于葉肉細胞，它的活性已在C3植物的光合組織中被測定。Imaizumi等(1997b)發現水稻開花6天后，外稃中的蘋果酸中14C分布比開花初期高，而外稃中的PPDK在開花6 d的含量也相應地高于開花初期，這些結果顯示，PPDK的功能與外稃中的C4代謝有關。已報道C3植物中的PPDK與C4植物中的PPDK具有相同的酶學特征，如被光激活(Aoyogi等，1984)，對冷脅迫的敏感(Aoyogi等，1984)，催化性質(Meyer等，1982)等。Hata等(1987)發現C3植物水稻幼苗體內的PPDK與C4植物玉米的PPDK無論在蛋白分子量，抗原決定簇和蛋白質結構等方面都相同。

Edwards等(1983)認為NAD(P)-蘋果酸酶是催化L-蘋果酸脫羧的酶，在C3，C4及CAM植物中廣泛存在。Scheibe(1990)發現NADP-蘋果酸脫氫酶是催化草酰乙酸轉化為Mal的酶，在自然界中廣泛存在，因此認為C3植物的NADP-MDH在碳代謝中與C4型植物的NADP-MDH同樣重要。

在大豆的豆莢，西紅柿的果皮，小麥及水稻的穎果中存在著一種C3-C4中間型或類似C4的光合途徑(Edwards等，1983)。有關C4途徑的光合酶，如PEPCase，PPDK，NAD(P)-ME及NAD(P)-MDH在這些器官中具有較高的活力。在大麥和小麥的穗中，在大豆的豆莢中有較高的PEPCase和RuBPCase活性，在西紅柿的果皮中也具有相同的現象。Imaizumi等(1991，1997a)指出在水稻的園錐花序的外稃和內稃中，有關C4途徑的酶(PEPCase，PPDK，NAD(P)-ME及NAD(P)-MDH)的活性分別是在RuBPCase活性的67%～171%之間浮動。因為植物體內的物質代謝是多重的，例如Latzko等(1983)認為C3植物體內的PEPCase的作用不僅行使C4途徑，固定外界CO2，生成蘋果酸，而且生成的Mal還可以用來維持細胞的pH，也還可以作為三羧酸循環(TCA)的中間產物來參與呼吸代謝。

1.2 CO2同化后的最初產物及轉換

Hatch等(1961)提出，在C4途徑中固定外界CO2的最初產物為蘋果酸(Mal)和天冬氨酸(Asp)，為此許多人用14CO2示蹤技術，來證明C3植物中不僅存在高活性的C4途徑光合酶，同時從CO2同化產物方面來證實C4途徑的存在。

Nutbeam等(1976)證明，在C3作物大麥中不僅具有高活性的PEPCase，而且利用14CO2示蹤還證明14C的最初固定產物為四碳酸—Mal，而不是3-磷酸甘油酸(3-PGA)。在小麥穗中，用同位素示蹤技術也同樣發現，CO2的最初產物為Mal和Asp。

Imaizumi等(1997b)發現水稻圓錐花序顯示出高的CO2同化速率(在葉綠素含量的基礎上)，有利于產量的提高。在水稻圓錐花序中，不僅存在較高的C4途徑酶活力，同時采用14C脈沖12C追蹤實驗，發現外稃中有大約35%和25%的14C分別固定在3-PGA和Mal中。在C4酸中大約有一半的14C轉移到卡爾文循環的中間產物中去。這個結果表明，在水稻外稃中，光合途徑主要表現為C3途徑，然而它們可能有某種程度地利用PEPCase固定CO2。

Imaizumi等(1997b)利用LED技術研究CO2同化產物在水稻圓錐花序的外稃中的代謝，其結果也證明在水稻中存在C4途徑。所謂LED技術，就是在外界空氣條件下，植物組織接受光照20分鐘后，將其移入一個密閉系統，然后關掉光源，注射進14CO2，使14CO2的濃度達到0.03%。在暗中固定14CO2 120 s后恢復光照，同時用含12CO2的空氣代替14CO2。在不同的時間間隔，殺死葉片組織，然后測組織中的14C含量。Samejima等(1978)曾報道說，利用LED技術，在玉米葉片中，大量的14C被固定在Mal和Asp中，并且在LED技術的暗處理過程中，14C水平保持恒定。C4植物玉米葉片的特征之一是C4酸的C-4位置的14C的轉移是嚴格光依賴的。在水稻的外稃中，暗中固定的大部分的14C積累在Mal和Asp中，并且沒有轉移到其它產物中去，這一點與玉米的14CO2固定結果相同。Samejima等(1978)報道，利用真空滲入法把NaH14CO3溶液直接飼喂給玉米葉片的鞘細胞，14CO2的光合起始產物為3-PGA；然而通過LED技術，14CO2的最初產物為Mal和Asp。他們認為，用真空滲入法技術得到的結果是由少量的RuBPCase造成的，而非玉米葉片的PEPCase作用結果。如果存在預光照期或通過預光照中止法，RuBPCase活力迅速減少。因此，在水稻的外稃中，盡管主要以C3途徑固定CO2，但由于存在比RuBPCase活力更高的PEPCase以及其它C4途徑光合酶，同時利用LED技術已經證明，在水稻的外稃中可產生大量的14C標記的C4酶，而且Mal中的14C主要轉移到3-PGA和蔗糖中，因此可說明在水稻外稃中確實存在著C4途徑。

下一個問題是C3植物中被固定到四碳酸的CO2是否像C4植物那樣直接由PEPCase催化固定而來的；或像來自RuBPCase所催化固定的，即空氣中的CO2先被C3植物中的RuBPCase固定在產物如蔗糖中，然后通過呼吸作用分解產生的CO2被PEPCase重新固定。Hatch(1976)證明，在C4植物中，95%的Mal中的14C位于C-4位置上。然而在C3植物中，Mal的14C只有60%位于C-4位置，33%位于C-1位置。Imaizumi(1997b)采用14CO2示蹤和LED技術證明水稻外稃中，分別有90%和71%的14C出現在Mal中。在14CO2示蹤試驗中，光照10分鐘后，水稻外稃中，90%的14C被標記在Mal的C-4位置；然而在水稻的旗葉中，Mal中的14C只有72%在C-4位置上。這些結果表明，水稻外稃中的14CO2是通過PEPCase被直接固定下來的。Samejima等(1978)用示蹤試驗證明，C4植物葉片中幾乎所有的C4酸中的14C都轉移到其它產物，而水稻外稃中四碳酸的14C，大約50%進入到3-PGA，然后轉移到磷酸糖中，大約另一半的14C在其它的生化途徑中緩慢代謝，如參與氨基酸合成或糖異生途徑等。實驗結果還表明水稻外稃的C4酸代謝像C4植物那樣是光依賴性的。

Usuda等(1973)認為14C從Mal到3-PGA的轉化，至少有2種可能途徑：1)Mal脫羧，形成的14CO2被RuBPCase重新固定，產生3-PGA；2)Mal脫羧產生丙酮酸，丙酮酸經磷酸化再產生3-PGA。若Mal中的14C完完全全位于C-4位置，則第二種可能性可忽略不計。Imaizumi等(1997b)的試驗結果顯示，在光合作用固定14CO2 10 s和LED的110 s后，Mal中的14C分別有90%和83%位于C-4位置。這種比例還不足以排除第二種可能，但卻有力地支持了第一種可能性的存在。

Nutbeam等(1976)也發現，通過14CO2飼喂發育中的大麥穎果，在穎片中有一些C4途徑的特征。水稻開花后30 d，從圓錐花序中分離穎片(開花后60 d，谷粒成熟)，在飼喂14CO2 1 min后，標記的產物是Mal，長時間喂飼14CO2，14C標記出現在蔗糖中，進一步研究證實Mal中的C-4位置的14C轉移到3-PGA的C-1位置，證明了C4途徑的存在。

綜上所述，無論從酶學，還是從四碳酸代謝均可充分地證明在C3植物中確實存在著C4途徑。

2 C4途徑在C3植物中作用機理的探討

2.1 C4途徑的酶分子生物學的研究進展

隨著C3植物中C4途徑存在的證實及分子生物學手段的運用，人們更深刻地了解C4途徑酶類的分子機理及它們在C3植物體內的表達。Agarie等(1997)認為，近年來研究最為成功的例子是PPDK在一種兩棲類植物荸薺(Eleocharis)體內表達的研究。荸薺在陸生條件下，進行C4型光合作用，而在水生條件下，進行C3方式CO2同化。通過對陸生和水生條件下，丙酮酸磷酸雙激酶(PPDK)的同源基因ppdk1和ppdk2的研究證明，盡管同源基因同源性極高，但卻不完全相似。PPDK1蛋白是cDNA的核序列編碼的，包含一個特殊的N端區域，可能作為葉綠體的轉移肽，然而PPDK2缺乏這個特殊區域。因此ppdk1和ppdk2分別編碼一個葉綠體PPDK1和一個細胞質PPDK2。基因組的Southern印跡分析顯示，在荸薺的基因組中存在小的ppdk基因家族。Northern印跡分析顯示無論葉綠體PPDK1或是細胞質PPDK2同時在同一光合器官—空心稈中表達。但不同的生態環境下，這些基因的表達不同。荸薺缺乏葉片，原來的空心稈表現出所有的光合功能。這種植物依賴環境條件發育成不同的光合器官(即C3類型空心稈和C4類型空心稈)，當水生空心稈露出空氣中，空心稈就迅速死掉，而長出新的空心稈就具有Kranz結構和C4光合特征。相反地，如果具有C4途徑的陸生空心稈被淹沒在水中，植物就會發育成過渡態新空心稈，幾個月后，就有C3方式光合，即從C4方式逐漸向C3方式轉化。在C4植物中，PPDK位于葉肉細胞的葉綠體，在那里催化丙酮酸向PEP的轉化。PPDK基因的細胞專一性表達是在轉錄水平上調控。PPDK是核DNA編碼，基因從兩個不同的起始點轉錄。在兩個不同的起動子的控制下，大的轉錄產物是葉綠體PPDK，包括轉運肽；小的產物是細胞質PPDK。兩棲類型的荸薺，其光合特征的獨一無二的進化方式為闡明C4途徑的基因表達機理提供了有用的系統。由于有關同一基因組的多種基因的不同表達依賴于生長環境，正如兩棲類荸薺的基因表達，也為分子水平上研究C4途徑的代謝提供了很好的模式。

另外，人們對PEPCase基因也作了許多研究，對C3，C4，C3-C4的PEPCase基因進行克隆，基因結構分析和調控表達進行廣泛的研究。Hermans(1990)在黃花菊屬(Flaveria)中發現有C3，類似C3，類似C4，C3-C4，C4等不同代謝類型，分析它們的PEPCase基因，發現同源性極高，由共同的原始祖先進化而來的，由于表達不同，所以活性高低不同，C4植物PEPCase基因與C3植物PEPCase基因有71%的同源性。Gupta等(1994)通過誘導，使C3植物冰葉日中花(M.crystallinum)中PEPCase的同源基因轉錄水平大大提高。Hermans等(1990)通過研究C3和C4植物中特殊酶專一性同源基因，發現同種黃花菊屬種類中的PEPCase基因具有相同的序列段，研究表明這些同源基因是由共同的原始基因進化而來，只是在不同的植物中有不同的表達。前面談到在植物中CA有C4型(細胞質CA)和C3型(葉綠體CA)，它們基因的不同僅僅是表達水平的不同，細胞質基因高水平表達，而葉綠體基因低水平表達。Badger等(1994)指出兩種CA的啟動子區域不同導致了兩種CA的不同表達。有關C4植物與C3植物PEPCase基因表達區可能為啟動子作用不同而使不同種類的PEPCase表達不同，即C4植物高水平表達，而C3植物則低水平表達，說明光調節光合酶基因的表達具有復雜的機理。由于同源基因在不同環境下的表達不同，因此能否通過人為的方法修飾啟動子，使C4途徑的酶在C3植物中大量表達呢?如果這種設想取得成功，那么C4途徑在C3植物中的表達將大大提高，C3植物光合效率也將會有較大改變，從而為作物改良提供了新的分子生物學途徑。

2.2 影響C3植物中C4途徑的出現和表達的因素

2.2.1 環境因子 Ueno等(1988)發現兩棲類植物荸薺已經進化成在不同的生長條件下、具有不同的光合類型。在陸生條件下，表現為C4碳代謝特征；而在水生條件下，則表現為C3植物特征。Teese(1995)發現在高溫下，黃花菊屬的lineanis類似C4途徑特征的表現增強，同時提高CO2同化效率。Reiskind(1989)發現，在低濃度的CO2條件下，能使C3植物誘導出類似C4植物特征，隨著類似C4途徑的出現，它們的光呼吸強度和CO2補償點降低。Reiskind等(1997)發現黑藻(Hydrilla)雖然沒有復雜的細胞內區域化，但極易通過誘導出現類似C4途徑特征，從而提高CO2同化率，所以在研究C3植物誘導出現C4光合途徑，黑藻被認為是一個優秀的材料。

2.2.2 植物不同發育階段的影響 影響C4途徑表達的因素是多方面的，除了環境是一個重要因素外，不同的植物發育階段也是一個重要影響因素，這一現象已在許多植物中被發現。

在粟米草屬(Mollugo nudicaulis)中同一植物內，嫩葉進行C3途徑，老葉屬C4途徑，中部葉植物中間類型。甘蔗本來為C4型植物，但植物老化時，出現C3植物的特征。Khanna等(1973)報道過高梁在開花后其光合碳同化向C3途徑的轉變，此時RuBPCase活性大于PEPCase活性，而且初期產物中磷酸甘油酸(3-PGA)較多，但葉片仍保持有Kranz構造。這些說明不同的發育階段確實影響C4途徑的表達。

2.3 幾種C3植物中C4途徑的作用機理

盡管人們已經發現環境因子的誘導對C4途徑表達很重要。但是C3植物既不具備C4植物的Kranz結構，也沒有C4途徑酶的區域分隔，即葉肉細胞和鞘細胞之分。那么，C3植物中的C4途徑又如何運行的呢?對此許多研究工作者作過探索，并提出幾種設想。

2.3.1 碳酸酐酶作用機理 在C4植物中CA定位在葉肉細胞的細胞質中，在鞘細胞中只有極微的CA活力。在C3植物中CA定位于葉綠體中，在不同植物中，葉綠體CA含量占整個細胞CA含量的比例為86％～95%。Popova等(1990)發現在低CO2條件下，CA參與C3植物對低CO2濃度的適應。CA和葉肉細胞中的PEPCase聯合起來，反應過程如下：CO2→HCO3→OAA，CA位于葉綠體中，OAA通過NADP-蘋果酸脫氫酶被還原成Mal，并且Mal能被脫羧；另一種反應也可能是OAA直接被脫羧，并生成底物PEP。在這兩種情況下脫羧生成的CO2將加強CO2被固定，伴隨著CA的參與，CO2與H2O反應，會生成HCO3，通過這種方式，CO2進入細胞質，并且運轉到葉綠體的RuBPCase作用的部位。在C3植物中，這種反應將作為一種CO2同化適應機理運行。

2.3.2 葉綠體是CO2的濃縮部位 Bowes等(1989)發現通過提高細胞質PEPCase活力能減少光呼吸CO2的無效循環，他們認為CO2的濃縮位點有可能是葉綠體。Badger等(1992)發現藍細菌和顯微藻類細胞中，羧酶體和葉綠體分別是CO2的濃縮部位，這些支持了Bowes等的假設。黑藻(Hydrilla verticillota (L.f.) Royle)是一種可誘導成為C4類型的C3植物。Reiskind等(1997)發現在黑藻誘導型C4光合狀態時，雖仍不具有C4葉片的“Kranz”結構，但從光合指標看，卻是按C4機制運行。聯想到前人假設葉綠體為CO2濃縮部位，他們利用計算和測定發現，在C4型黑藻的葉綠體內可溶性無機碳(DIC)濃度是周圍介質DIC濃度的5倍，CO2濃度達到400 mmol*m-3，這些數值與陸生C4植物葉片鞘細胞內〔CO2〕相符合，而在C3光合狀態時，葉綠體內CO2只有7 mmol*m-3。氧抑制RuBPCase羧化程度研究發現在相同O2濃度誘導C4型黑藻中，RuBPCase活性只有2%的被抑制，而C3型的O2抑制RuBPCase活性則高達27%左右。利用PEPCase專一性抑制劑碘乙酰胺發現在C4型黑藻的細胞質中所利用的碳源是來自OAA和Mal，這類C4酸穿過葉綠體膜在葉綠體內脫羧，給卡爾文循環供應碳源。酶學研究發現，NADP蘋果酸酶位于葉綠體中，進一步證實葉綠體是CO2濃縮的部位。他們還發現，當誘導型C4光合狀態出現時，催化OAA轉化成Mal的NADPH蘋果酸脫氫酶活性增高，并且這種酶也定位在葉綠體中。在C4光合過程中，丙酮酸磷酸雙激酶(PPDK)為PEPCase提供底物PEP。Salvuci等(1981)發現在誘導C4型黑藻中，隨著C4光合型的出現，PPDK活力增加了10倍。以上這些證明在不具有Kranz結構而又行使C4光合途徑的植物中，葉綠體充任CO2濃縮的部位，在細胞質中，通過PEPCase作用，產生OAA，OAA穿越葉綠體膜，在葉綠體內生成Mal，Mal脫羧，然后CO2進入卡爾文循環和丙酮酸再生成PEP。由于這方面工作開展較少，許多具體作用途徑還需進一步研究。

2.3.3 大豆C4循環途徑 郝乃斌等(1991a)通過研究發現大豆葉片中存在著較高活性的丙酮酸磷酸雙激酶，而且大豆不同器官中PEPCase羧化酶等C4光合酶活性存在很大差異。從而他們認為在大豆葉片中，具有一個完整的C4循環(PEP羧化酶→C4酸脫羧→PEP再生)，這個系統的存在標志著綠色細胞有可通過“CO2泵”的方式提高光合碳循環的CO2濃度，使RuBPCase的催化朝著有利于形成碳水化合物的方向運行，他們還認為，C3植物中活躍的CO2-羧化作用至少有兩方面的功能，一是像C4植物那樣通過C4途徑固定大氣中的CO2，盡管這種作用比較弱，另外一種是PEPCase重新固定呼吸作用釋放的CO2，減少CO2的流失，增強碳素的積累。

3 C3植物的遺傳改造

C4植物之所以有高的光合效率是因為它具有C4途徑，因此，在C3植物中C4途徑的存在并運行，也應該是高光效的標志。現已證明在C3植物中具有C4途徑已母庸置疑，但如何提高C3植物中C4途徑同化CO2的強度，則是今后的重要研究課題。目前國內外已開展了一些工作，并取得了一定的成效。

3.1 高光效育種研究

作物高光效育種既要考慮株型結構的高光效，更應考慮生理功能的高光效。從遺傳學看，光合器的結構以及決定其活力的調節系統極其復雜，受多基因控制。因此，僅借助于自然來打破基因鏈鎖是困難的。雜交育種和人工誘變則是基因重組的有效方法，這是因為細胞核突變使葉綠體的結構和生化機構發生變化，便于人工選擇篩選其有益的種質。郝乃斌等(1984)及戈巧英等(1994)，通過有性雜交和物理誘變等方法，已培育出高光效大豆品種(系)哈79-9440和誘處四號等，這些品種的特性除RuBPCase活性提高外，更重要的是C4途徑中關鍵性酶活性的提高，如PEP羧化酶活性提高29.8%、NAD-蘋果酸酶活性提高50.2%、NADP-蘋果酸酶活性提高78.5%、丙酮酸磷酸雙激酶活性提高251.2%。NADP-蘋果酸脫氫酶活性提高62.7%等。由于這些酶活性的提高，標志著C4途徑運轉速率的提高，從而使綠色細胞有可能通過“CO2泵”的方式提高光合碳循環的CO2濃度來提高光合效率。因此，通過遺傳育種手段，可能選育出具有高活性C4途徑的C3植物。

回答者：wwwwer777 - 秀才 二級 10-5 16:20

在高等植物中，光合碳同化主要有3種類型：C3途徑，C4途徑和景天酸代謝途徑(CAM)。C3植物中，CO2的固定主要取決于1，5-二磷酸核酮糖羧化酶(RuBPCase)的活化狀態，因為該酶是光合碳循環的入口鑰匙。它催化1，5-二磷酸核酮糖(RuBP)羧化，將大氣中的CO2同化，產生兩分子磷酸甘油酸，可見RuBPCase在C3植物中同化CO2的重要性。C4植物是從C3植物進化而來的一種高光效種類。與C3植物相比，它具有在高光強，高溫及低CO2濃度下，保持高光效的能力。C4植物固定CO2的酶為磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPCase)，與C3作物中RuBPCase相比，PEPCase對CO2的親和力高。C4植物的細胞分化為葉肉細胞和鞘細胞，而光合酶在兩類細胞中的分布不同，如PEPCase在葉肉細胞固定CO2，生成草酰乙酸(OAA)，OAA進一步轉化為蘋果酸(Mal)，Mal進入鞘細胞，脫羧，被位于鞘細胞內的RuBPCase羧化，重新進入卡爾文循環。這種CO2的濃縮機理

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